일정한 지역에 서식하며 피식·포식·공생 등 다양한 형태로 상호작용하는 종들의 집합을 ‘군집’이라 한다. 종 다양성은 각 군집의 구조 파악에 중요한 요소인데 생태계 파괴를 비롯한 여러 환경 문제가 이슈화되면서 대중의 관심을 받게 되었다. 종 다양성의 개념을 알아보고 다양성에 미치는 요인들은 무엇인지, 최종적으로 생태계 파괴의 장으로 거론되는 ‘도시’에서 종 다양성에 무엇을 고려해야 하는지 알아보고자 한다.

종 다양성은 종 수와 상대 풍부도의 조합
군집의 종 다양성은 ‘종 풍부도’와 ‘종 균등도’를 포괄한 개념이다. ‘종 풍부도’가 해당 지역에 서식하는 종의 수를 의미한다면, ‘종 균등도’는 각 종이 얼마나 균일하게 풍부한지(상대 풍부도)를 뜻한다.  다시 말해 종 풍부도와 균등도가 높을수록 해당 군집의 다양성이 높다는 말이다.

예를 들어 가, 나, 다 세 종이 공존하는 두 지역 A, B가 아래와 같은 종 구성을 가질 때 두 지역의 종 풍부도는 세 종 모두 같지만 종 균등도는 A가 더 높기 때문에 A의 종 다양성이 B보다 높다는 결론이 나온다.  

서로 다른 지역의 종 다양성을 비교할 때는 흔히 ‘새넌-위너(Shannon-wienner) 종 다양성 지수(H)’를 사용한다. 종 풍부도와 균등도 개념을 모두 포함하는 이 지수는 아래와 같이 정의된다.

군집이 한가지 종으로만 이루어질 때의 값은 0( s=1,p_1=1)이며 종 다양성이 가장 낮은 상태라고 할 수 있다. 반대로 종 풍부도와 균등도가 높아질수록 값도 크다.

환경 복잡할수록 종 다양성 높아
많은 요인이 종 다양성에 영향을 준다. 종의 성장, 생존, 번식에 영향을 주는 환경적 요인을 ‘생태적 지위’라고 하는데 안정된 환경에서는 경쟁에서 앞선 종이 해당 생태적 지위를 차지하게 된다. 반대로 환경이 복잡할수록 다양한 생태적 지위를 가진 생물들이 공존할 수 있고 군집의 종 다양성도 높아진다. 숲에서 식생의 높이가 클수록 새의 종이 다양해지는 것이나, 토양 환경 구성의 작은 차이가 서로 다른 군집 구조를 만들어 내는 경우가 그런 예다.

중간 정도의 교란이 종 다양성을 높일 수 있어
일반적으로 자연환경은 안정된 평형 상태가 아닌, 다양한 교란 상태에 있다. 이런 환경에서는 환경의 복잡도뿐만 아니라 교란의 규모 또한 종 다양성에 영향을 줄 수 있다. 1970년대에 생태학자 Connell은 규모와 빈도에 있어 중간 정도 수준인 교란이 종 다양성을 높일 수 있다고 주장했다(중간교란가설).

그의 말대로라면 교란이 약한 안정된 환경에서는 경쟁에서 이긴 종만이 해당 환경을 차지하게 될 것이며, 교란이 너무 강한 환경에서는 빠르게 정착할 수 있는 종만이 살아남게 될 것이다. 이 가설엔 여러 논쟁이 존재하지만, 아직은 타당하게 받아들여진다.

도시의 종 다양성
도시는 인간에 의해 다양한 규모와 높은 빈도의 교란을 받는다. 때때로 매우 강한 교란이 발생하기에 ‘도시화’는 생물 다양성을 위협하는 대표적인 요소로 꼽힌다. 그러나 몇몇 연구를 보면 적당한 수준의 교란에서는 도시 생물 다양성이 유지될 수 있다는 걸 알 수 있다.

‘Blair’는 캘리포니아 북부 및 오하이오 남서부 지역을 관측한 뒤, 중간 교란 지역이 새의 종 풍부도가 가장 높다는 것을 밝혀냈다. 이는 중간교란가설과도 부합한다. 하지만 교란 정도가 강해질수록 산림 토착종의 수가 줄어들고 참새, 찌르레기 등 흔한 종들로 대체되는 경향 또한 보였다. 즉 도시화가 진행될수록 생물의 지역적 차이가 줄어들 수 있다는 것, 종 다양성 지수가 모든 환경적 우려를 반영하지 못한다는 점을 보여준다.

군집의 종 다양성은 종 풍부도와 균등도로 표현되지만, 한 지역의 토착종의 수와 풍부도는 일반적으로 흔하게 발견되는 종보다 중요한 환경적 의미를 가진다. 종 다양성에 있어서 이러한 지역적 특성을 고려해야 한다.

<그린기자단 이주희, 서울대학교>

참고문헌
1) Manual C.Molles Jr, 생태학 6판(2014), 라이프 사이언스
2) Joseph H. Connell, Diversity in Tropical Rain Forests and Coral Reefs(1978), Science
3) Blair, R., The effects of urban sprawl on birds at multiple levels of biological organization(2004), Ecology and Society 

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